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新萄京娱乐场科学家发现5亿年前的最古老腹神经索系统化石

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  在国家自然科学基金面上项目的资助下(项目编号41272027),云南大学古生物研究重点实验室杨杰副研究员和张喜光教授与剑桥大学合作于2月28日在英国《自然》杂志发表了他们的最新研究成果—《抚仙湖虫类的特化附肢和早期泛节肢动物头部组构》。

  在国家自然科学基金项目(项目编号:41730318,41472022,U1402232)等资助下,云南大学古生物研究重点实验室杨杰,张喜光及其团队成员首次报道了节肢动物系统演化中基节发生实质性变革的最早化石记录。研究成果“Early
Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic
protopodite in
euarthropods”(中国寒武纪早期抚仙湖虫类揭示真节肢动物颚基原节的起源)于2018年2月1日在Nature
Communications在线发表。论文链接:

科学家在云南省发现了迄今已知最古老、最精细的腹神经索系统化石。这项名为《抚仙湖虫腹神经索及泛节肢动物神经系统早期进化》的研究成果揭示了大约生活在5.1亿年-5.2亿年前寒武纪早期海洋浅水区域的“昆明澄江虾”纵贯全躯体的腹神经索。该论文近日发表在国际学术期刊《美国科学院院报》上。

  头部组织结构(organization)可为节肢动物的系统分类和进化史提供至关重要的信息。寒武纪早期的抚仙湖虫类群(fuxianhuiids)历来被视为原始干群节肢动物的基本代表,但是,以往发现的抚仙湖虫类化石,由于多被宽大的头甲覆盖,头部的组织结构在通常情况下无法准确辨析。加之标本保存难得十全十美,致使研究者对抚仙湖虫类群一些基本性状缺乏透彻的认知,进而在包含系统分类和演化意义上的论证中出现极大分歧。例如,位于腹面口部两侧一对月牙形的角后构造(post-antennal
structures)曾被一些学者解释成“大附肢”,随后又被认定为消化盲管。可想而知,依据如此悬殊的辨识得出的推论和结论,势必然大相径庭,偏离客观事实。

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据论文作者之一、云南大学古生物重点实验室教授张喜光介绍,本研究报道的化石为典型的原始节肢动物,属抚仙湖虫科,学名为“昆明澄江虾”,生活于5.1亿年-5.2亿年前寒武纪陆缘浅海。

  发现于昆明东郊寒武系沧浪铺阶(约515百万年前)小石坝“化石宝库”(fossil
Lagerstätte)中的小石坝抚仙湖虫(Fuxianhuia
xiaoshibaensis
)和昆明澄江虾(Chengjiangocaris
kunmingensis
),以其“埋藏剖析”(taphonomic
dissection),即“头甲掀开”的独特保存模式,清晰地裸露出这些原始节肢类头部基本结构、附肢类型及附着方式。据此确认了原本视为“大附肢”或消化盲管的构造,实为特化的角后附肢(SPAs),功能分析表明这对特化附肢可适度运动,能进行清扫取食(sweep
feeding)。新的发现因此剖析了抚仙湖虫类群头部附肢的基本特性,并对过去有关附肢演变的种种假说提供了可比较、甄别的实证依据,澄清了因对头部关键性状、结构组织认识存在偏差引发的若干悬而未决的难题,在备受关注的早期节肢动物起源和演化前沿研究领域,迈出了十分有意义的一步。此外,小石坝“化石宝库”还产出大量三叶虫、鳃曳类、腕足类等以及其它许多与下伏地层(筇竹寺阶)中的澄江化石群有着密切联系的无脊椎动物化石,由此拓展了此类特异保存(布尔吉斯型)化石群的时空分布。作为一个关键、以往欠缺的中间纽带,小石坝化石群可追溯、联系我们已较为熟知,却又孤立保存于不同地史时期的澄江、关山、凯里化石群,为今后深入探讨发生在华南的节肢动物早期辐射分异和演化奠定了良好基础。

  图1. 昆明寒武系第3阶抚仙湖虫类。acAlacaris
mirabilis gen. et sp. nov.: 新萄京娱乐场,a,
显示了特化颚基,近完整保存标本(腹视);b,
显示方框b内腿肢1‒3膨大的颚基。c,近完整保存标本(左侧视)。d,
eChengjiangocaris kunmingensis:
d,头部及躯干前部得以保存的标本(腹视);e,显示方框e内特化触角后附肢(SPA)颚基刺在口板留下的齿状印痕(箭头所示)。

“它的外观形态总体似虾,躯体分节、附肢分节。头部被头甲覆盖,具一对柄眼,一对触角。不同的是昆明澄江虾躯干分更多体节,且每一体节可分别着生1到4对双肢型的腿肢。”张喜光说。

  论文相关信息:

  自寒武纪大爆发以来,节肢动物始终是化石和现生动物群的最大物种组分。其独特的躯体构建(body
plan),包括能广泛适应不同生境的外骨骼,敏锐的视觉神经系统,灵活分节的躯干与附肢以及特化形成的口器,促成了该类群的高度适应辐射和生活模式分异,并得以遍布全球各类生态环境。化石记录见证了它们种种随时代的变迁,但也留下无数的空白,如对节肢动物早期取食模式、口器雏形的认知,尤为匮乏。

张喜光告诉记者,用于本研究的化石两年前便采获,均得见于破裂岩石表面,产自昆明东郊小石坝寒武系红井哨组地层。与其共生的化石有大量的三叶虫、腕足类,少许叶足类以及一些分类位置尚不确定的多门类化石。该化石生物群已被命名为“小石坝化石库”,由本文第一作者、云南大学古生物重点实验室副研究员杨杰于2011年最先发现。

  Yang, J., Ortega-Hernández, J., Butterfield, N.J., & Zhang, X.-G.

  寒武系第3阶含软体附肢的抚仙湖虫类自上世纪80年代首次在云南发现,迄今从未在世界别处得见。它们以独特的躯体构建和保存模式,在早期节肢动物辐射分异和系统演化中,占据了引人注目的重要位置。然而由于化石保存的局限,我们对其头部及附肢组构尚未全面了解。例如在缺失附肢基部详尽细节的情况下,其双支型腿肢被片面地臆断为:形态结构基本雷同、亦不曾特化的原始类型,代表了由叶足类祖先类群向干群真节肢类群宏观演化的中间环节。本研究依据抚仙湖虫类罕见的腹面附肢细节(图1‒2),首次提供了已知最古老原节特化的直接证据,澄清了对该类化石长期存在的误传误导。研究表明:抚仙湖虫类附肢基节已特化,如同一些地质时代更晚的化石以及现生节肢动物类群,其头部附肢发育有分异的颚基原节(gnathobasic
protopodites);带刺的基节构成腹面中轴食物沟;连同口板组成一原始的取食口器。本发现揭示了真节肢动物干群类群形态变异、颚基原节的深时起源,为探索节肢动物早期分异与演化做出重要贡献。

“由于围岩掩盖着化石体大部或局部,我们现在看到的腹神经索,起初只有部分露出。必须用如同现生生物学解剖的方法,去除盖层。”张喜光说,“在实验室里,经杨杰教授在实体显微镜下细心用钢针剥去残存甲壳、围岩,方才得见。”

  1. Specialized appendages in fuxianhuiids and the head organization
    of early euarthropods. Nature 494: 468–471. doi:10.1038/nature11874

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据介绍,“昆明澄江虾”躯体的腹神经索,展示了干群节肢动物腹神经索的原始特征,为探讨泛节肢动物神经系统早期本质特征与分异,及其随时代的演化提供了可靠证据。

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  图2. 两类抚仙湖虫形态构造复原图. ac, Alacaris
mirabilis
a,左侧视;b,背视;c,头部细节(腹视);dChengjiangocaris
kunmingensis
头部细节(腹视)。

“该特异保存化石的成因仍是一个谜;除本类节肢动物外,小石坝化石宝库还有无别类动物有类似神经结构的残留?这些都值得进一步深究。”张喜光说,“总之,用参与合作的英国剑桥学者的话讲:‘我们的新发现将极大提高今后有关神经系统研究的门槛’。”

图.
昆明东郊寒武系沧浪铺阶小石坝动物群中的抚仙湖虫类。因“头甲掀开”(hs)的独特保存模式,裸露出头部的基本结构、附肢类型及附着方式,a,
b, 昆明澄江虾(Chengjiangocaris kunmingensis sp. nov.); c,
小石坝抚仙湖虫(Fuxianhuia xiaoshibaensis sp. nov.)。缩写含义:ant,
第一触角;exp, 外肢;ey, 眼;hs, 头甲;SPA, 特化角后附肢;T1, T36,
第1体节,第36体节;wl1, wl2, 第1内肢,第2内肢。

作者:孙正宝 (云南大学)

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